L’équilibre de Hardy-Weinberg

Commençons par décrire la population étudiée en terme de fréquences. On considère une population de N individus hermaphrodites. Chaque individu possède deux chromosomes (diploïdie). Un chromosome ne porte qu’un seul gène, celui ayant deux allèles (« état ») possibles, A ou B (locus bi-allélique). Un individu peut donc être de génotype AA, AB ou BB, N_{AA} étant le nombre d’individus ayant le génotype AA. A partir de maintenant, on s’intéresse aux fréquences génotypiques (AA, AB et BB) et aux fréquences alléliques (A et B):

D = freq_{AA} = \frac{N_{AA}}{N}

H = freq_{AB} = \frac{N_{AB}}{N}

R = freq_{BB} = \frac{N_{BB}}{N}

p = freq_A = \frac{2N_{AA} + N_{AB}}{2N} = D + \frac{H}{2}

q = freq_B = \frac{2N_{BB} + N_{AB}}{2N} = R + \frac{H}{2}

On vérifie que:

D + H + R = p + q = 1

Pour essayer de comprendre l’évolution de ces fréquences au cours du temps (noté t), on fait encore d’autres hypothèses simplificatrices:

  • les individus se croisent au hasard (panmixie);
  • les individus participant à la reproduction appartiennent à la même génération (générations non-chevauchantes);
  • la population est isolée (pas de migration entre sous-population);
  • la population est de taille infinie (N est « très grand »);
  • il n’y a pas de mutation pouvant faire passer un allèle A en allèle B, ou réciproquement;
  • il n’y a pas de sélection au locus considéré (chaque individu a la même chance de se reproduire, indépendamment de son génotype).

Le cycle de vie de nos individus est très simple (voir le schéma). Commençons au stade « diploïde » (2N) correspondant aux individus eux-mêmes. Leur cellules germinales subissent la méiose (étape fondamentale suivant les lois de Mendel) pour former des gamètes haploïdes (N). Puis ces gamètes vont s’apparier au hasard pour former de nouveaux individus diploïdes (2N), et ainsi de suite !

Cycle de vie d'un diploïde

Cycle de vie d'un diploïde

A la génération t, on a un certain nombre d’individus AA qui ne peuvent former que des gamètes A, des individus BB qui ne donnent que des gamètes B, et des individus AB qui donnent 50% de gamètes A et 50% de gamètes B (selon les lois de Mendel). D’où, si dans notre population d’individus, on a une fréquence p d’allèles A (répartis entre les individus AA et les AB), on aura également une fréquence p de gamètes A. En effet, les fréquences alléliques parmi les gamètes sont égales aux fréquences alléliques parmi les adultes qui les ont produits…

Maintenant, les croisements à proprement parler (voir le tableau). Pour « faire » un individu AA, on a besoin de deux gamètes A. Puisque les gamètes s’apparient au hasard, la probabilité de former un individus AA, c’est la probabilité de tirer un premier gamète A au hasard dans la population, c’est-à-dire p, puis la probabilité de tirer pareil un deuxième gamète A, p aussi. Ainsi, la proportion d’individus AA à la génération t+1 vaut p^2. De la même manière, la fréquence d’individus BB sera de q^2. Quant aux individus AB, on a besoin de tirer par exemple en premier un gamète A puis en deuxième un gamète B (pq), ou bien en premier un gamète B puis en deuxième un gamète A (qp), soit au final 2pq.

Tableau des croisements

Tableau des croisements

Voici les formules des fréquences génotypiques, appelées « proportions de Hardy-Weinberg » (atteintes en une seule génération dans notre population diploïde):

D(t+1) = p(t) . p(t) = p(t)^2

H(t+1) = p(t) . q(t) + q(t) . p(t) = 2p(t)q(t)

R(t+1) = q(t) . q(t) = q(t)^2

Concernant les fréquences alléliques, c’est encore plus simple. Quant on fait les calculs, on s’aperçoit qu’elles sont constantes d’une génération à l’autre ! Par exemple pour la fréquence de l’allèle A:

p(t+1) = D + \frac{H}{2} = p(t)^2 + p(t)q(t) = p(t)( p(t) + q(t) ) = p(t)

Cela permet de tracer le fameux graphique des fréquences génotypiques en fonction des fréquences alléliques:

Fréquences génotypiques fonction des fréquences alléliques à l'équilibre de Hardy-Weinberg

Fréquences génotypiques fonction des fréquences alléliques à l'équilibre de Hardy-Weinberg

Dans la nature, pour savoir si un locus est à l’équilibre de Hardy-Weinberg dans une population, on séquence le locus en question chez plusieurs individus et l’on compte le nombre d’allèles A et B, ainsi que le nombre de génotypes AA, AB et BB. Mais attention, il est important de noter que l’équilibre de Hardy-Weinberg peut être respecté même avec très peu de polymorphisme, par exemple avec p = 0.95 et D = 0.90.

Finalement, je vais peut-être vous décevoir mais l’équilibre de Hardy-Weinberg n’est que très rarement, voire jamais, atteint, pour la bonne et simple raison que les populations naturelles ne respectent pas les différentes hypothèses nécessaires à cet équilibre. C’est ainsi que l’on appelle « forces évolutives » toute phénomène qui change les fréquences alléliques. Les forces évolutives sont a nombre de quatre:

  • la mutation;
  • les flux de gènes, entre individus d’une même population (régime de reproduction) ou entre populations (migration);
  • la dérive génétique (variation stochastique due aux effets d’échantillonnage);
  • la sélection naturelle.

Ce billet aura été un peu long mais il permet d’introduire le modèle qui va nous servir de base pour toute la suite, comme par exemple le cas de l’autofécondation. De même, les exemples naturels ont été plutôt rare (!): je me rattaperai dans les prochains billets😉

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